肌内结缔组织的组成、分布及生长调控研究进展（三）

1.2弹性蛋白

弹性蛋白是极其稳定的蛋白质，可为许多组织和器官（例如：肺、皮肤、血管和韧带）提供弹性和回弹力，在肌肉中分布较少。在牛肉中，除了半腱肌和背阔肌以外，大多数肌肉中弹性蛋白的含量均很少（通常干重低于0.4%），一般仅为胶原蛋白的1/10，如图2所示。弹性蛋白在加热时也发生收缩，使肉变硬，其对肉的质地影响不可忽视。

弹性蛋白的组成中，甘氨酸占40%，疏水氨基酸占40%（其中缬氨酸占18%），还有少量脯氨酸和羟脯氨酸。在赖氨酸氧化酶的作用下，80%以上的赖氨酸残基在弹性蛋白分子之间和内部形成共价交联，其特有的交联是异锁链素（Isodesmosine）和锁链素（Desmosine）。随着动物年龄的增长，弹性蛋白的可溶性下降。

Rowe通过显微镜观察牛半腱肌和背最长肌中弹性蛋白的组织结构，发现弹性蛋白具有2种结构形式，在肌外膜和肌束膜中，粗弹性纤维（直径5~10μm）与肌纤维长轴平行，而细弹性纤维（直径1~2μm）近似于胶原纤维的走向，与肌纤维长轴呈一定的角度。此外，半腱肌肌外膜和肌束膜上含有大量的弹性蛋白，而背最长肌中的粗弹性蛋白少，细弹性蛋白含量相近。另外，研究发现与波浪状胶原纤维束相关的弹性纤维有助于肌肉在变形后恢复其原始形态。

1.3蛋白聚糖

细胞外基质的另一个主要成分是蛋白聚糖（Proteoglycan，PG），它的重要作用是将细胞外基质的纤维成分连接在一起，如图2所示。PG是由核心蛋白组成，硫酸化的糖胺聚糖链（Glycosaminoglycan，GAG）与之共价连接。GAG是高度硫酸化且带负电荷的二糖重复序列的聚合物。附着于核心蛋白的典型GAG包括硫酸软骨素、硫酸皮肤素、硫酸乙酰肝素和硫酸角质素。这些GAG的数量、长度和化学结构在不同的PG之间有所不同，通常与质膜和细胞外基质形成有关。核心蛋白的结构和大小高度可变，分子质量约为40~350 ku。蛋白多糖分子中带有大量的负电荷，使蛋白多糖链相互排斥，分子结构松散，可以吸附大量水分。因此，蛋白多糖通过调控结缔组织纤维的大小和排列，影响肉的质地。

在骨骼肌中，蛋白聚糖的表达会在肌肉发育和生长过程中发生变化，从富含大量硫酸软骨素蛋白聚糖的混合物转变为硫酸软骨素、硫酸皮肤素和硫酸乙酰肝素蛋白聚糖的混合物，表明不同的蛋白聚糖在肌肉生长过程中可能具有不同的发育功能。此外，蛋白聚糖可能与胶原蛋白和非胶原蛋白成分相互作用，在组织功能、结构和形态建成中起重要作用。例如：核心蛋白聚糖（Decorin），一种富含亮氨酸的小分子蛋白聚糖，是横纹肌中蛋白聚糖的主要类型，在调节胶原蛋白原纤维直径和肌纤维生长、牛胎儿肌生成的早期IMCT形态形成中起重要作用，还可通过调节生长因子在肌肉细胞静止和生长中发挥重要作用。硫酸乙酰肝素蛋白聚糖可调节肌肉细胞的增殖、分化和成纤维细胞生长因子2（FGF2）的信号转导。

PG对肉的质地有一定的贡献，在肌内胶原网络的稳定中起重要作用，受生理变化（生长、年龄）影响较大，在动物宰后存储期间能够被蛋白酶迅速降解。宰后成熟过程中，PG的降解会使胶原蛋白暴露于胶原酶中，并促进其降解，从而影响IMCT的机械性能和肉的嫩度。Wang等研究了IMCT的蛋白聚糖对不同大理石花纹水平和成熟度的牛肌肉剪切力的贡献，发现剪切力与蛋白聚糖的含量成正相关。Dubost等研究发现蛋白聚糖在烤制的背最长肌和煮制的半膜肌中起多汁的作用。此外，通过对蛋白聚糖、糖蛋白、XII型和XIV型胶原蛋白与牛肉感官特性相关性的研究，结果表明这些成分与总胶原蛋白和不溶性胶原蛋白具有信息互补，从而能够更真实地评价最终肉制品的品质。

1.4生物学功能

IMCT具有多重生理作用，它是肌肉细胞外的复杂的蛋白网络，维持肌肉结构并将收缩力传递到肌腱和骨骼中。除了其结构作用外，IMCT在细胞信号传导和调节生长因子、调节肌肉细胞生长的过程中也很重要。它能够为服务整个肌肉组织的主要神经、血管和每条肌肉纤维的单个神经元和毛细血管提供机械支撑；调控肌肉的发育和神经支配，并将组织整合在一起；提供了整合整个组织收缩功能的基质，使机械力通过细胞-基质相互作用以及将细胞连接在一起的肌内膜结缔组织相互协调，并在相邻的肌肉细胞之间传递。

2 IMCT的合成代谢与体内分布

2.1合成代谢

IMCT是一个动态重构的结构。由于IMCT在整个肌肉中形成一个连续的网络，因此在动物生长过程中必须通过蛋白水解和新成分的合成来扩展网络结构，以满足肌肉生长。基质金属蛋白酶（Matrix metalloproteinases，MMP）是对细胞外基质成分具有特异性的锌依赖性蛋白酶家族，在调节肌生成、纤维生成和脂肪形成中起重要作用，可对结缔组织进行分解和重构。至少有25种MMP已通过生物化学方法鉴定，每种MMP都有不同的首选靶标范围，并以特定的方式与不同的细胞外基质成分相互作用。

MMP负责肌内结缔组织的降解，从而可以在动物生长的肌肉增长时，适当增加肌肉纤维的大小。与合成ECM（主要是胶原蛋白）新成分的成纤维细胞的活性相结合，调控胶原蛋白的降解和合成的平衡。MMP通常以酶原形式从成纤维细胞和其它细胞中分泌出来，并通过蛋白水解去除屏蔽活性位点的小区域而在细胞外被激活。MMP活性也受到金属蛋白酶组织抑制剂（TIMP）的调节。

IMCT合成代谢途径如图5所示，肌肉组织内细胞的反应可能会影响IMCT的更新，细胞信号通路可以对多种刺激产生反应，从而增加MMP、TIMP和基质成分，如纤维胶原蛋白的合成。MMP的活性和新基质成分的合成会影响IMCT的合成代谢与重构。

2.2肌肉内IMCT的分布变化

在肌肉中，承担精细调节运动的肌肉纤维质地纤细，IMCT含量高，而承担粗重运动的肌肉纤维质地粗糙，其含量则较低。此外，不同肌肉中肌束膜和肌内膜中IMCT含量不同。Purslow对14组牛肉的研究结果表明，肌肉的肌束膜中胶原蛋白含量约是肌内膜的2.5倍，在一些肌肉中肌束膜的厚度可能比其它肌肉厚2.5倍，肌束膜的尺寸和形状也具有明显差异。Bendall通过对31组牛肉的研究，发现胶原蛋白含量占无脂干物质含量的1%~15%，而弹性蛋白含量在0.05%~2%之间变化。

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