肌内结缔组织的组成、分布及生长调控研究进展（一）

肌内结缔组织（Intramuscular connective tissue，IMCT）是肌肉组织的重要组成成分，具有支撑肌肉纤维、神经和血管，调节肌肉细胞生长，整合肌肉收缩等多方面作用，同时对肉的质地和品质能够产生重要影响。本文综述IMCT的结构组成、功能特性、合成代谢以及在不同组织中的分布变化，阐述在动物生长过程中，对IMCT种类和含量进行调控的策略。对通过利用生物技术手段来控制IMCT，以提高肉品质的前景和挑战进行展望。

骨骼肌是一种具有黏弹性的生物组织，是运动系统的重要组成部分，主要由水、脂肪、蛋白质、碳水化合物和无机成分组成，在动物宰杀成熟过程中转化为肉，是人们日常生活中动物蛋白的主要来源之一。

存在于肌肉组织中的结缔组织称为IMCT（Intramuscular connective tissue，IMCT），也统属于胞外结缔组织（Extracellular matrix，ECM），是维持肌肉的结构和功能的重要部分，也是决定肉品质（如嫩度、保水性）的关键成分。自1840年Bowman首次将横纹肌或随意肌中每条肌肉纤维周围的结缔组织结构描述为“最精致的管状膜鞘”以来，由于其在动物体内的生理作用以及在烹制过程中对肉的食用品质的重要影响，人们就开始对IMCT的结构组成和功能特性产生了浓厚的兴趣。

肌肉内的IMCT可分为3类——肌外膜（Epimysium）、肌束膜（Perimysium）和肌内膜（Endomysium）。这些结缔组织由细胞和细胞外基质组成，其中以细胞外基质为主，包括胶原蛋白、弹性蛋白和蛋白聚糖，它们在IMCT中扮演不同的角色。在动物体内，IMCT在动物生长发育和衰老过程中起着重要作用。另外，在肉的宰后成熟和烹饪过程中IMCT的组分产生不同程度的变化，对肉的嫩度等品质具有重要影响，研究IMCT在肌肉的组成、分布、合成代谢以及生物调控，具有重大意义。

近年来，随着肉品科学和肉类加工业的蓬勃发展，人们对IMCT有了更深层次的认识，利用其生物学性质和理化特性调控肉制品品质成为健康肉类食品重要的发展方向。常海军等于2009年和2011年分别综述了IMCT与肉嫩度相关性，肌内胶原蛋白与肉品质的关系的研究进展。在此基础上，本文总结近十年来国内外学者关于IMCT的研究进展，对IMCT的结构、组成、分布及生长等方面进行陈述与评论，最后展望其生物学控制技术，旨在丰富与拓展IMCT的基础理论与实用技术，为肉类食品的生物制造提供一些参考。

1 IMCT的结构与组成

骨骼肌是动物机体最大的组织，具有收缩功能，也是肉的重要来源。作为一种复杂的生物组织，肌肉是由存在于复杂的结缔组织形成的网络中的高度收缩的肌原纤维结合形成的，结缔组织相互交叉融合，形成应力和黏连，直接或间接地与骨骼相连；是一类典型的复杂黏弹性体，既具有固体的弹性性质，又呈现液体的黏性性质，通常骨骼肌占产肉动物胴体体重的35%~65%。骨骼肌由大约90%的肌纤维和10%的结缔组织和脂肪组织组成。肌纤维因不属于本文阐述对象，不在此赘述，有关知识可参阅文献。

结缔组织为肌肉的间质部分，起支持联系和营养等作用。包在整个肌肉表面的称为肌外膜，含有血管和神经。由肌外膜发出结缔组织以及血管和神经分支伸入肌束之间，并包裹在肌束外，称为肌束膜。再由肌束膜发出结缔组织，伸入肌纤维之间，包裹在每根肌纤维外，称为肌内膜。肌内膜、肌束膜、肌外膜相互连接并形成结缔组织网络，从而使得单根肌纤维的收缩可以通过肌内膜传至肌外膜。同时，肌肉中还包括大量的血管和神经，为肌肉提供养分并调节其活动，如图1所示。

肌肉的三层结缔组织（肌内膜、肌束膜、肌外膜）均为IMCT，同属于胞外结缔组织（Extracellular matrix，ECM)。结缔组织通常由胶态的基质、丝状的纤维和细胞成分组成，细胞成分包埋在基质中，控制着IMCT的生长和修复；基质主要由胶原蛋白和弹性蛋白组成，还包括蛋白聚糖和糖蛋白等，为IMCT提供生物力学强度，调节肌肉细胞行为，在骨骼肌发育和肉的宰后成熟中起重要作用。IMCT的结构、组成和数量在肌肉、物种和品种之间存在很大差异，并且对肉的质地有重要的作用。图2描绘了各种生物大分子在骨骼肌纤维的位置和分子间的相互作用。

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